คำตอบสั้น ๆ: Trophallaxis ของปลวกคืออะไร

Trophallaxis คือการถ่ายทอดอาหารหรือของเหลวโดยตรงระหว่างสมาชิกในอาณาจักร สำหรับปลวกพบได้สองเส้นทางหลัก ได้แก่ การส่งต่อจากปากสู่ปาก และการรับของเหลวจากลำไส้ส่วนท้ายของผู้ให้ผ่านทางทวารหนัก

พฤติกรรมนี้มีบทบาทอย่างน้อยสี่ด้าน ได้แก่

• กระจายอาหารและน้ำไปยังสมาชิกที่ต้องพึ่งการป้อน
• เชื่อมผู้หาอาหารกับวรรณะซึ่งไม่ได้ออกไปหาอาหารเอง
• ช่วยถ่ายทอดจุลินทรีย์ในลำไส้ โดยเฉพาะในปลวกกลุ่มดั้งเดิม
• เปิดช่องให้สารชีวภาพและข้อมูลเกี่ยวกับสภาพของผู้ให้และผู้รับหมุนเวียนในสังคม

แนวคิดนี้มีรากจากงานติดตามอาหารด้วยสารกัมมันตรังสีของ Elizabeth A. McMahan และบทสรุปในบท “Feeding Relationships and Radioisotope Techniques” ปี 1969 ซึ่งแสดงให้เห็นว่าอาหารไม่ได้หยุดอยู่ที่ปลวกตัวแรกที่กิน แต่สามารถถูกส่งต่อระหว่างสมาชิกและวรรณะภายในรังได้

งานทบทวนสมัยใหม่ของ Nalepa อธิบายเพิ่มเติมว่า trophallaxis เชื่อมมิติด้านสังคม โภชนาการ และจุลชีพของปลวกเข้าด้วยกัน (McMahan, 1969, Nalepa, 2015)

หมายเหตุเรื่องคำศัพท์: ในบทความนี้ “สมาชิกผู้ทำงาน” ใช้เรียกรวมสมาชิกที่ทำงานภายในรัง เพราะปลวกบางกลุ่มมีวรรณะงานแท้ ขณะที่ปลวกกลุ่มดั้งเดิมบางวงศ์ใช้ pseudergate ซึ่งยังเปลี่ยนเส้นทางพัฒนาได้

ไม่ได้มีเพียงปากต่อปาก: Trophallaxis สองแบบต่างกันอย่างไร

คำว่า trophallaxis ครอบคลุมการแลกเปลี่ยนที่มีต้นทางต่างกัน การแยกสองรูปแบบนี้ช่วยให้เข้าใจว่าปลวกไม่ได้ส่งต่อเพียงอาหารที่เคี้ยวหรือย่อยบางส่วนเท่านั้น

คำว่า “อาหารที่ย่อยบางส่วน” จึงอธิบายได้เพียงบางกรณี เพราะของเหลวที่ส่งต่ออาจเป็นน้ำลาย สารคัดหลั่ง หรือของเหลวจากลำไส้ ไม่ใช่อาหารชิ้นเดิมที่ผ่านการย่อยทุกครั้ง

Stomodeal trophallaxis: อาหารหนึ่งคำเดินทางต่อได้

สมาชิกที่ออกไปหาอาหารหรือเข้าถึงแหล่งเซลลูโลสสามารถรับอาหารเข้าร่างกาย แล้วส่งของเหลวบางส่วนให้เพื่อนร่วมรังผ่านการสัมผัสปาก สมาชิกผู้รับอาจกินเองหรือกลายเป็นผู้ส่งต่อในลำดับถัดไป

ระบบนี้มีความสำคัญต่อปลวกทหาร ซึ่งขากรรไกรถูกดัดแปลงเพื่อการป้องกันจนจัดการอาหารได้จำกัด รวมถึงตัวอ่อน ตัวสืบพันธุ์ และสมาชิกที่อยู่ลึกในรัง

การทดลองกับปลวกไม้แห้ง Incisitermes minor พบความแตกต่างในการให้และรับอาหารระหว่างวรรณะ สนับสนุนว่าความสัมพันธ์ด้านอาหารไม่ได้เกิดขึ้นเท่ากันทุกคู่ แต่ผูกกับหน้าที่และระยะชีวิตของสมาชิก (Cabrera และ Rust, 1999)

จุดที่ควรระวังคือ อาหารหนึ่งคำไม่ได้ถูก “แบ่งให้ปลวกหลายพันตัวพร้อมกัน” แบบอัตโนมัติ การแพร่จริงเกิดจากการพบปะต่อเนื่องเป็นเครือข่าย ความเร็วและความทั่วถึงขึ้นอยู่กับชนิด ขนาดอาณาจักร โครงสร้างรัง วรรณะ ตำแหน่งแหล่งอาหาร และพฤติกรรมของสมาชิกในขณะนั้น

Proctodeal trophallaxis: เหตุใดปลวกจึงรับของเหลวทางด้านท้ายลำตัว

สำหรับมนุษย์ พฤติกรรมนี้อาจฟังดูประหลาด แต่ในเชิงชีววิทยากลับสมเหตุสมผล เพราะลำไส้ส่วนท้ายของปลวกเป็นแหล่งอาศัยของชุมชนจุลินทรีย์ที่ช่วยเปลี่ยนวัสดุจากพืชให้เป็นสารซึ่งปลวกนำไปใช้ได้

ผู้รับจะเข้าใกล้หรือกระตุ้นปลายท้องของผู้ให้ แล้วกินหยดของเหลวขนาดเล็กที่ปล่อยออกมา กลไกนี้เรียกว่า proctodeal trophallaxis และไม่ควรสับสนกับมูลแข็งที่ถูกขับทิ้งตามปกติ

จุลินทรีย์ย่อยไม้ถูกส่งต่ออย่างไร

ปลวกไม่ได้ย่อยเนื้อไม้ด้วยตัวเองเพียงลำพัง ประสิทธิภาพในการใช้ลิกโนเซลลูโลสเกิดจากการทำงานร่วมกันระหว่างเอนไซม์ของปลวกกับจุลินทรีย์ในทางเดินอาหาร ซึ่งอาจประกอบด้วยแบคทีเรีย อาร์เคีย และโพรทิสต์

ในปลวกกลุ่มดั้งเดิมหลายวงศ์ ลำไส้ส่วนท้ายมีโพรทิสต์มีแฟลเจลลาอาศัยอยู่ ปลวกสูญเสียโพรทิสต์จำนวนมากเมื่อเยื่อบุลำไส้ส่วนท้ายหลุดไปพร้อมการลอกคราบ หลังลอกคราบจึงต้องรับจุลินทรีย์กลับจากเพื่อนร่วมรังผ่าน proctodeal trophallaxis

กระบวนการนี้ทำให้ความสามารถในการใช้ประโยชน์จากไม้ถูกส่งต่อทางสังคมจากสมาชิกหนึ่งไปสู่อีกสมาชิกหนึ่ง (Nalepa, 2020)

อย่างไรก็ตาม ไม่ควรกล่าวว่าปลวกทุกชนิดต้องรับ “โพรทิสต์ย่อยไม้” แบบเดียวกัน วงศ์ Termitidae หรือที่มักเรียกว่าปลวกกลุ่มสูง ไม่มีโพรทิสต์มีแฟลเจลลาแบบเดียวกับปลวกกลุ่มดั้งเดิม แต่มีระบบจุลชีพและวิธีใช้ทรัพยากรที่หลากหลายกว่า รายละเอียดจึงต้องพิจารณาตามสายวิวัฒนาการและชนิดของปลวก (Chouvenc และคณะ, 2021)

มากกว่าโภชนาการ: ของเหลวทางสังคมอาจพาข้อมูลอะไรไปด้วย

ของเหลวที่แลกเปลี่ยนระหว่างปลวกไม่ได้มีเพียงพลังงาน งานทบทวนเสนอว่า trophallaxis สามารถเชื่อมโยงอาหาร น้ำ สารจากร่างกาย จุลินทรีย์ และเบาะแสเกี่ยวกับเอกลักษณ์หรือสภาพทางสรีรวิทยาของสมาชิกเข้าด้วยกัน จึงเป็นช่องทางหนึ่งที่ช่วยประสานอาณาจักร (Nalepa, 2015)

แต่ข้อความที่ว่า “ฟีโรโมนควบคุมวรรณะทั้งหมดถูกส่งผ่าน trophallaxis” ยังแรงเกินหลักฐานที่มีอยู่ ระบบวรรณะของปลวกเกี่ยวข้องกับฮอร์โมน อาหาร ยีน สารจากตัวสืบพันธุ์ การสัมผัส และสภาพสังคมหลายด้าน สารเคมีบางชนิดทำหน้าที่ผ่านผิวลำตัวหรือการรับกลิ่น ไม่จำเป็นต้องผ่านอาหารเสมอไป

งานทบทวนฟีโรโมนปลวกยังชี้ว่า สารสื่อสารแต่ละประเภทมีหลักฐานยืนยันต่างระดับกัน บางชนิดทราบองค์ประกอบและหน้าที่ชัดเจนแล้ว ขณะที่สารซึ่งควบคุมการพัฒนาวรรณะจำนวนหนึ่งยังมีหลักฐานเฉพาะชนิดหรืออยู่ในขั้นเสนอสมมติฐาน

คำอธิบายที่แม่นยำกว่าจึงควรเป็นว่า

Trophallaxis อาจช่วยพาสารและข้อมูลทางสรีรวิทยาบางส่วน แต่ไม่ใช่ช่องทางสากลเพียงช่องทางเดียวในการควบคุมวรรณะของปลวก

(Mitaka และ Akino, 2021)

อาณาจักรไม่มีห้องบัญชาการ แล้วเหตุใดจึงประสานงานได้

ปลวกแต่ละตัวตอบสนองต่อสิ่งที่พบในระยะใกล้ เช่น การสัมผัส กลิ่น ความสั่นสะเทือน อาหารที่ได้รับ และความถี่ที่พบสมาชิกวรรณะต่าง ๆ การตอบสนองเล็ก ๆ เหล่านี้เกิดซ้ำจำนวนมากและค่อย ๆ ก่อให้เกิดรูปแบบระดับอาณาจักร

Trophallaxis เป็นหนึ่งในจุดเชื่อมของระบบดังกล่าว เมื่อผู้หาอาหารส่งต่ออาหารให้ผู้รับ ผู้รับไม่ได้รับเพียงพลังงาน แต่สภาพร่างกายและพฤติกรรมในเวลาต่อมาอาจเปลี่ยนไป จากนั้นมันออกไปพบสมาชิกตัวอื่น การตอบสนองจึงค่อย ๆ กระจายผ่านเครือข่ายโดยไม่ต้องมีศูนย์บัญชาการ

ด้านกลับของการแบ่งปัน: เชื้อโรคและสารควบคุมแพร่ได้หรือไม่

ช่องทางที่กระจายทรัพยากรมีโอกาสกระจายสิ่งไม่พึงประสงค์ด้วย เช่น เชื้อก่อโรค สารปนเปื้อน หรือสารออกฤทธิ์บางชนิด อย่างไรก็ตาม ควรแยก trophallaxis ออกจากการกรูมมิ่งและการสัมผัสผิว เพราะสารสามารถเคลื่อนระหว่างปลวกได้หลายเส้นทางพร้อมกัน

หลักการ “ให้ปลวกตัวหนึ่งรับสารแล้วส่งต่อทั้งรัง” จึงไม่ใช่ผลลัพธ์ที่รับประกัน เนื่องจากอาจเกิดสถานการณ์ต่าง ๆ เช่น

• ปริมาณสารเจือจางลงระหว่างการส่งต่อ
• ปลวกตายเร็วเกินไปก่อนกลับถึงบริเวณสำคัญ
• อาหารหรือสารทำให้ปลวกหลีกเลี่ยง
• ปลวกที่ผิดปกติถูกแยกออกหรือกำจัดโดยเพื่อนร่วมรัง
• อาคารมีหลายอาณาจักรซึ่งไม่ได้เชื่อมถึงกัน
• ตำแหน่งวางสารไม่อยู่บนเส้นทางหาอาหารที่ยังทำงาน

ประสิทธิผลจึงต่างกันตามชนิดปลวก สูตรสาร ความเข้มข้น ความน่ากิน ตำแหน่ง และโครงสร้างของอาณาจักร

ในระบบเหยื่อสมัยใหม่ เป้าหมายมักเป็นการให้ปลวกค้นพบและกินเหยื่อ ก่อนที่ผลของสารออกฤทธิ์จะกระจายไปสู่สมาชิกอื่น สารที่ออกฤทธิ์ช้าจึงมีบทบาท แต่ความสำเร็จไม่ได้เกิดจาก trophallaxis เพียงอย่างเดียว ยังสัมพันธ์กับการหาอาหาร การลอกคราบ การสัมผัส และการดูแลกันในสังคมด้วย (Oi, 2022)

ความเข้าใจเรื่อง Trophallaxis ช่วยงานตรวจปลวกอย่างไร

การรู้ว่าปลวกแบ่งอาหารกันไม่ได้แปลว่าเราสามารถวางผลิตภัณฑ์ตรงจุดใดก็ได้แล้วรอให้สารเดินทางเอง การควบคุมควรเริ่มจากคำถามที่เป็นรูปธรรมกว่า ได้แก่ ปลวกชนิดใดกำลังทำงาน เส้นทางหาอาหารอยู่ตรงไหน มีความชื้นหรือไม้สัมผัสดินบริเวณใด และตำแหน่งนั้นเชื่อมกับส่วนใดของอาคาร

แนวทางที่รอบคอบประกอบด้วย

• ระบุชนิดหรืออย่างน้อยกลุ่มปลวกจากตัวทหารหรือแมลงเม่าเมื่อทำได้
• สำรวจท่อดิน จุดชื้น รอยแตกร้าว ไม้สัมผัสดิน และตำแหน่งที่พบซ้ำ
• ทำแผนที่กิจกรรมก่อนเลือกตำแหน่งตรวจติดตามหรือวางระบบเหยื่อ
• หลีกเลี่ยงการรบกวนจุดกิจกรรมโดยไม่จำเป็น เพราะอาจเปลี่ยนเส้นทางหาอาหาร
• ใช้เฉพาะผลิตภัณฑ์ที่ขึ้นทะเบียนสำหรับงานนั้นและปฏิบัติตามฉลาก
• ตรวจติดตามตามรอบเวลา ไม่สรุปว่าปัญหาจบเพียงเพราะจุดหนึ่งเงียบลง
• ประเมินปัญหาความชื้นและสภาพอาคารควบคู่กับการใช้สาร

สนใจผลิตภัณฑ์หรือคำแนะนำด้านการควบคุมปลวก

บ้านแต่ละหลังมีชนิดปลวก โครงสร้าง ความชื้น และขอบเขตการระบาดไม่เหมือนกัน ก่อนเลือกผลิตภัณฑ์หรือระบบเหยื่อ ควรประเมินให้ได้ก่อนว่าปลวกเข้าถึงอาหารจากจุดใด จุดที่พบเชื่อมต่อกันหรือไม่ และวิธีใดเหมาะกับผู้ใช้อาคาร

Green Best Product สามารถช่วยพิจารณาแนวทางตรวจสอบและควบคุมปลวกตามสภาพหน้างาน โดยยึดการใช้ผลิตภัณฑ์ที่ถูกประเภทและข้อกำหนดบนฉลากเป็นหลัก

เพื่อช่วยให้คำแนะนำเบื้องต้นแม่นยำขึ้น ควรเตรียมภาพต่อไปนี้

• ท่อดินหรือเศษมูลที่พบ
• ตัวทหารหรือแมลงเม่า
• ตำแหน่งไม้เสียหาย
• จุดที่มีความชื้น
• แผนผังหรือตำแหน่งโดยประมาณภายในอาคาร

หมายเหตุด้านความปลอดภัย: ห้ามใช้สารหนูหรือสารที่ไม่ได้ขึ้นทะเบียนกับงานปลวก แม้จะมีบันทึกการใช้สารดังกล่าวในประวัติศาสตร์ การใช้งานปัจจุบันต้องอ้างอิงฉลาก กฎหมายท้องถิ่น และผู้ปฏิบัติงานที่มีความรู้

สรุป: ทุกหยดคือทั้งอาหารและความเชื่อมโยง

1. Trophallaxis คือการแลกเปลี่ยนอาหารหรือของเหลวโดยตรงระหว่างสมาชิกปลวก
2. แบบ stomodeal ส่งจากปากสู่ปาก ส่วนแบบ proctodeal รับจากลำไส้ส่วนท้าย
3. ระบบนี้ช่วยป้อนตัวทหาร ตัวอ่อน ตัวสืบพันธุ์ และสมาชิกที่ไม่ได้หาอาหารเอง
4. ปลวกกลุ่มดั้งเดิมใช้ proctodeal trophallaxis ถ่ายทอดหรือฟื้นฟูโพรทิสต์ในลำไส้หลังลอกคราบ
5. ปลวกวงศ์ Termitidae ไม่มีโพรทิสต์มีแฟลเจลลาแบบเดียวกัน จึงไม่ควรเหมารวม
6. ของเหลวทางสังคมอาจพาสารชีวภาพและข้อมูลบางอย่าง แต่การควบคุมวรรณะไม่ได้อาศัย trophallaxis เพียงช่องทางเดียว
7. การกระจายเกิดผ่านเครือข่ายการพบกัน ไม่ได้ส่งถึงปลวกทุกตัวพร้อมกันโดยอัตโนมัติ
8. หลักการส่งต่อมีความหมายต่อระบบเหยื่อ แต่ไม่รับประกันการกำจัดทั้งอาณาจักรในทุกสถานการณ์
9. การเลือกวิธีควบคุมต้องเริ่มจากการระบุชนิด สำรวจขอบเขต และติดตามผล

คำถามที่พบบ่อย

Trophallaxis อ่านว่าอะไร และแปลว่าอะไร

ในภาษาไทยมักเขียนว่า “โทรฟัลแลกซิส” หมายถึงการแลกเปลี่ยนอาหารหรือของเหลวโดยตรงระหว่างสมาชิกของสังคมสัตว์ ในปลวกพบทั้งทางปากและทางลำไส้ส่วนท้าย

ปลวกอาเจียนอาหารให้กันหรือไม่

การส่งต่อทางปากอาจมีของเหลวหรืออาหารที่สำรอกกลับ แต่ไม่ควรอธิบายทุกกรณีว่าเป็นการอาเจียน เพราะยังมีน้ำลายและสารคัดหลั่งอื่น ส่วน trophallaxis อีกแบบหนึ่งมีต้นทางจากลำไส้ส่วนท้าย

ปลวกกินมูลของกันและกันหรือไม่

ปลวกรับหยดของเหลวจากลำไส้ส่วนท้ายของเพื่อนร่วมรังผ่าน proctodeal trophallaxis พฤติกรรมนี้ต่างจากการกินมูลแข็งทั่วไป และมีบทบาทสำคัญต่อการรับจุลินทรีย์ในปลวกบางกลุ่ม

ปลวกทุกชนิดต้องรับโพรทิสต์จากเพื่อนหลังลอกคราบหรือไม่

ไม่ใช่ ปลวกกลุ่มดั้งเดิมหลายวงศ์มีโพรทิสต์มีแฟลเจลลาและต้องฟื้นฟูชุมชนดังกล่าว ส่วนปลวกวงศ์ Termitidae ไม่มีโพรทิสต์กลุ่มนี้และใช้ระบบจุลชีพที่แตกต่างออกไป

Trophallaxis ควบคุมว่าปลวกจะเป็นวรรณะใดหรือไม่

โภชนาการและสารที่แลกเปลี่ยนอาจมีอิทธิพลต่อการพัฒนา แต่ระบบวรรณะยังขึ้นกับฮอร์โมน ยีน ระยะชีวิต สารจากตัวสืบพันธุ์ การสัมผัส และสภาพสังคม จึงไม่ควรสรุปว่าฟีโรโมนควบคุมวรรณะทั้งหมดแพร่ผ่าน trophallaxis

เหยื่อกำจัดปลวกอาศัย Trophallaxis หรือไม่

เกี่ยวข้อง แต่ไม่ใช่กลไกเดียว ผลของเหยื่อยังขึ้นกับการค้นพบและกินเหยื่อ ความเร็วในการออกฤทธิ์ การลอกคราบ การกรูมมิ่ง การสัมผัส จำนวนอาณาจักร และการติดตามสถานี ต้องใช้ผลิตภัณฑ์ที่ขึ้นทะเบียนตามฉลาก

เอกสารอ้างอิง

1. McMahan, E. A. (1969). Feeding Relationships and Radioisotope Techniques. In K. Krishna & F. M. Weesner (Eds.), Biology of Termites, Volume I, pp. 387–406. Google Books
2. Nalepa, C. A. (2015). Origin of termite eusociality: trophallaxis integrates the social, nutritional, and microbial environments. Ecological Entomology, 40(4), 323–335. DOI
3. Cabrera, B. J., & Rust, M. K. (1999). Caste differences in feeding and trophallaxis in the western drywood termite, Incisitermes minor. Insectes Sociaux, 46, 244–249. DOI
4. Nalepa, C. A. (2020). Origin of mutualism between termites and flagellated gut protists. Frontiers in Ecology and Evolution, 8, 14. บทความฉบับเต็ม
5. Chouvenc, T., Šobotník, J., Engel, M. S., & Bourguignon, T. (2021). Termite evolution: mutualistic associations, key innovations, and the rise of Termitidae. Cellular and Molecular Life Sciences, 78, 2749–2769. DOI
6. Mitaka, Y., & Akino, T. (2021). A review of termite pheromones. Frontiers in Ecology and Evolution, 8, 595614. บทความฉบับเต็ม
7. Oi, F. (2022). A review of the evolution of termite control. Insects, 13(1), 50. DOI

สนใจสั่งซื้อหรือขอคำแนะนำจากผู้เชี่ยวชาญ

บริษัท กรีน อะโกรซายน์ จำกัด

Web: www.greenbestproduct.com
โทรศัพท์ : 02-374-7118-9, 02-377-9580, 02-377-2488, 02-375-1995
Hotline : 081-421-8517, 081-905-6566