คำตอบสั้น ๆ: Mark–recapture คืออะไร

Mark–recapture คือวิธีประมาณขนาดประชากร โดยใช้สัดส่วนระหว่างตัวที่ถูกทำเครื่องหมายกับตัวที่ไม่มีเครื่องหมายซึ่งพบในการจับตัวอย่างครั้งต่อมา

กระบวนการพื้นฐานมี 4 ขั้นตอน

1. จับปลวกจากสถานีตรวจหรือแหล่งอาหาร
2. ทำเครื่องหมายด้วยวิธีที่ตรวจสอบได้และรบกวนปลวกให้น้อยที่สุด
3. ปล่อยปลวกที่มีเครื่องหมายกลับเข้าสู่เครือข่าย
4. จับตัวอย่างรอบใหม่ แล้วเปรียบเทียบจำนวนปลวกมีเครื่องหมายกับปลวกไม่มีเครื่องหมาย

หลักคิดคือ หากตัวอย่างรอบใหม่มีปลวกที่ทำเครื่องหมายอยู่ในสัดส่วนสูง ประชากรที่หมุนเวียนอยู่ในระบบอาจมีขนาดไม่ใหญ่มาก แต่หากพบตัวมีเครื่องหมายเพียงส่วนน้อยเมื่อเทียบกับตัวไม่มีเครื่องหมาย ประชากรที่ออกหากินอาจมีขนาดใหญ่กว่า

ในรูปแบบอย่างง่าย แนวคิดนี้เขียนได้ว่า

จำนวนประชากรโดยประมาณ ≈ จำนวนที่ทำเครื่องหมาย × จำนวนที่จับรอบใหม่ ÷ จำนวนตัวมีเครื่องหมายที่จับกลับมาได้

ตัวอย่างเชิงสมมติ หากทำเครื่องหมายปลวก 1,000 ตัว แล้วปล่อยกลับ จากนั้นจับรอบใหม่ได้ 500 ตัว โดยมีปลวกที่ทำเครื่องหมายอยู่ 25 ตัว แบบจำลองอย่างง่ายจะให้ค่าประมาณ 20,000 ตัว

ตัวเลขนี้ใช้เพื่ออธิบายหลักการเท่านั้น งานภาคสนามจริงอาจต้องเก็บตัวอย่างหลายรอบ ใช้แบบจำลองถ่วงน้ำหนัก และรายงานช่วงความไม่แน่นอนควบคู่กัน

สิ่งที่ตัวเลขกำลังนับ อาจไม่ใช่สมาชิกทั้งหมดของอาณาจักร

นี่คือจุดที่มักถูกสื่อสารคลาดเคลื่อน ค่าที่ได้จาก mark–recapture โดยทั่วไปสะท้อน foraging population หรือประชากรที่ออกหากินและมีโอกาสเชื่อมต่อกับระบบเก็บตัวอย่าง มากกว่าจะเป็นจำนวนสมาชิกทั้งหมดของอาณาจักรอย่างสมบูรณ์

สมาชิกบางกลุ่มอาจไม่เข้าสู่สถานีเลย เช่น

• ไข่และตัวอ่อนที่อยู่ในศูนย์เลี้ยงดู
• ราชา ราชินี และตัวสืบพันธุ์ทดแทน
• ปลวกงานที่ทำหน้าที่อยู่ในส่วนอื่นของเครือข่าย
• กลุ่มประชากรที่เชื่อมต่อกับสถานีเพียงเล็กน้อย
• สมาชิกในเส้นทางที่หยุดใช้งานชั่วคราวตามฤดูกาล

ดังนั้น เมื่อพบข้อความว่า “อาณาจักรนี้มีปลวก 200,000 ตัว” เราควรอ่านต่อว่า ผู้วิจัยกำลังประเมินสมาชิกกลุ่มใด ใช้สถานีกี่จุด เก็บตัวอย่างช่วงไหน และคำนวณด้วยแบบจำลองอะไร

เหตุใดสัดส่วนตัวมีเครื่องหมายจึงใช้ประมาณประชากรได้

วิธีนี้อาศัยแนวคิดว่า หลังจากปล่อยกลับ ปลวกที่ทำเครื่องหมายจะกระจายและผสมอยู่ในประชากรเป้าหมาย หากการจับรอบใหม่เป็นตัวแทนที่ดี สัดส่วนตัวมีเครื่องหมายในตัวอย่างก็ควรใกล้เคียงกับสัดส่วนตัวมีเครื่องหมายในประชากรทั้งหมด

แต่คำว่า “หาก” มีความสำคัญมาก เพราะแบบจำลองต้องพึ่งสมมติฐานหลายข้อ

ข้อจำกัดเหล่านี้เป็นเหตุผลที่ Forschler และ Townsend รวมถึง Thorne และคณะ ตรวจสอบและตั้งคำถามต่อความแม่นยำของ mark–release–recapture ในปี 1996

ทำไมการจับครั้งที่สองจึงไม่ง่ายเหมือนสุ่มลูกบอลจากกล่อง

ถ้าประชากรปลวกเป็นลูกบอลที่อยู่ในกล่องปิด วิธีทำเครื่องหมายแล้วสุ่มใหม่คงตรงไปตรงมา แต่เครือข่ายปลวกใต้ดินเป็นระบบที่เคลื่อนไหวและเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา

ปลวกอาจเพิ่มหรือลดการเข้าใช้สถานีตามอุณหภูมิ ความชื้น ฤดูกาล คุณภาพอาหาร และการถูกรบกวน บางเส้นทางมีการจราจรหนาแน่น ขณะที่บางเส้นทางเชื่อมกับประชากรเพียงเล็กน้อย

ปลวกที่ถูกทำเครื่องหมายอาจไม่ได้กระจายอย่างสม่ำเสมอ หากส่วนใหญ่ยังคงอยู่ใกล้จุดปล่อย โอกาสจับกลับที่สถานีนั้นอาจสูงกว่าสถานีอื่น ทำให้ตัวอย่างดูเหมือนเป็นตัวแทนของอาณาจักร ทั้งที่จริงสะท้อนเพียงส่วนหนึ่งของเครือข่าย

การจับปลวกทำเครื่องหมายกลับมาไม่ได้จึงมีความหมายได้หลายแบบ เช่น

• ไม่มีปลวกเข้าสถานีในช่วงที่เก็บตัวอย่าง
• ปลวกเปลี่ยนเส้นทาง
• สถานีหยุดเชื่อมกับประชากรเดิม
• ตัวมีเครื่องหมายกระจายไปยังพื้นที่อื่น
• ประชากรลดลงจริง
• จำนวนตัวอย่างไม่เพียงพอ

เพราะฉะนั้น การตีความว่า “จับไม่ได้เท่ากับประชากรเป็นศูนย์” จึงต้องใช้ความระมัดระวังอย่างยิ่ง

ตัวเลขจากอาณาจักรหนึ่ง ไม่ใช่ค่าเฉลี่ยของปลวกทุกอาณาจักร

งาน mark–recapture ทำให้เห็นว่าประชากรที่ออกหากินของปลวกใต้ดินแปรผันได้มาก ทั้งระหว่างชนิด ระหว่างอาณาจักร และระหว่างสถานที่

ความแตกต่างอาจเกิดจาก

• อายุและระยะพัฒนาของอาณาจักร
• จำนวนตัวสืบพันธุ์และโครงสร้างการสืบพันธุ์
• คุณภาพและการกระจายตัวของอาหาร
• อุณหภูมิและความชื้น
• ชนิดดินและสิ่งกีดขวาง
• ฤดูกาลและช่วงเวลาที่เก็บตัวอย่าง
• จำนวน ตำแหน่ง และชนิดของสถานี
• วิธีตัดสินว่าจุดใดเป็นอาณาจักรเดียวกัน
• แบบจำลองคำนวณที่เลือกใช้

ด้วยเหตุนี้ คำถามว่า “รังปลวกทั่วไปมีสมาชิกกี่ตัว” อาจไม่มีคำตอบเดียวที่มีความหมาย ตัวเลขที่เหมาะสมควรผูกกับชื่อชนิด พื้นที่ วิธีศึกษา ช่วงเวลา และนิยามของคำว่าประชากร

กรณี Heterotermes aureus: เมื่อวิธีสำรวจเปลี่ยน ภาพของอาณาเขตก็เปลี่ยน

กรณีของปลวกทะเลทราย Heterotermes aureus แสดงให้เห็นชัดว่า ตัวเลขขึ้นอยู่กับวิธีแยกอาณาจักรและวิธีวัด

Haverty และคณะรายงานในปี 1975 ว่า พื้นที่ศึกษาหนึ่งมีความหนาแน่นประมาณ 190 อาณาจักรต่อเฮกตาร์ หรือราว 77 อาณาจักรต่อเอเคอร์ หากคำนวณพื้นที่เฉลี่ยตามตัวเลขนี้จะอยู่ใกล้ 13 ตารางเมตรต่ออาณาจักร

อย่างไรก็ตาม การแยกกลุ่มปลวกในงานช่วงแรกพึ่งตำแหน่งและรูปแบบการเข้าใช้เหยื่อ งานภายหลังจึงตั้งคำถามว่า วิธีดังกล่าวอาจแบ่งเครือข่ายเดียวออกเป็นหลายอาณาจักรมากเกินไป

Jones ศึกษาพื้นที่ดังกล่าวต่อในปี 1990 โดยเปรียบเทียบหลายวิธี และพบว่าการทำเครื่องหมายแล้วจับซ้ำร่วมกับการสังเกตพฤติกรรมก้าวร้าวระหว่างกลุ่ม ให้ภาพขอบเขตอาณาจักรที่น่าเชื่อถือกว่าการใช้ตำแหน่งและเวลาที่ปลวกเข้าเหยื่อเพียงอย่างเดียว

ผลการศึกษาชี้ว่าอาณาเขตหากินของหลายอาณาจักรครอบคลุมตั้งแต่หลายร้อยถึงหลายพันตารางเมตร ขณะที่วิธีพิจารณาจากรูปแบบการเข้าใช้เหยื่อให้ค่าเฉลี่ยเพียงประมาณ 13.9 ตารางเมตร งานของ Jones

งานอีกชิ้นของ Jones ในปีเดียวกันประเมินประชากรที่ออกหากินของ H. aureus หลายอาณาจักรไว้ประมาณ 45,000–300,000 ตัว

ต่อมา Baker และ Haverty ศึกษากลุ่มที่เกี่ยวข้องกับอาคารสามแห่งในรัฐแอริโซนา และประเมินประชากรได้ประมาณ 64,913–307,284 ตัวด้วย Lincoln Index หรือประมาณ 75,501–313,251 ตัวด้วยวิธีค่าเฉลี่ยถ่วงน้ำหนัก บทคัดย่อของการศึกษาปี 2007

ตัวเลขเหล่านี้ไม่ได้สร้าง “ค่ามาตรฐานของ H. aureus” แต่แสดงให้เห็นว่า แม้ศึกษาแมลงชนิดเดียวกัน ค่าที่ได้ก็เปลี่ยนตามพื้นที่ เครือข่ายตัวอย่าง ช่วงเวลา และแบบจำลอง

Mark–recapture ยังมีประโยชน์หรือไม่ หากตัวเลขไม่แม่นยำเหมือนการนับตรง

มีประโยชน์ แต่ต้องใช้ให้ตรงกับสิ่งที่วิธีตอบได้

แม้ค่าประมาณแบบจุดเดียวอาจมีความไม่แน่นอนสูง วิธีนี้ยังช่วยให้นักวิจัย

• ติดตามการเชื่อมต่อระหว่างจุดหาอาหาร
• ประเมินระยะทางที่ปลวกเคลื่อนที่
• เปรียบเทียบระดับกิจกรรมระหว่างช่วงเวลา
• เห็นการกระจายของตัวที่ทำเครื่องหมายในเครือข่าย
• สร้างสมมติฐานเกี่ยวกับขอบเขตการหาอาหาร
• ประเมินแนวโน้มก่อนและหลังมาตรการควบคุม เมื่อมีจุดเปรียบเทียบที่เหมาะสม

กล่าวอีกแบบคือ จุดแข็งของ mark–recapture ไม่ได้อยู่ที่การบอกจำนวนแบบ “ถูกต้องถึงตัวสุดท้าย” แต่อยู่ที่การทำให้เครือข่ายซึ่งมองไม่เห็น เริ่มมีรูปทรงที่สามารถศึกษาและเปรียบเทียบได้

เรื่องนี้สอนอะไรเกี่ยวกับการตรวจปลวกในอาคาร

เจ้าของอาคารไม่จำเป็นต้องทำ mark–recapture เพื่อจัดการปลวก แต่แนวคิดของวิธีนี้สอนบทเรียนสำคัญว่า สิ่งที่พบในสถานีหรือไม้ชิ้นหนึ่งเป็นเพียงตัวอย่างจากระบบที่ใหญ่กว่า

การพบปลวกจำนวนน้อยไม่ได้ยืนยันว่าอาณาจักรมีขนาดเล็ก และการไม่พบตัวในวันที่ตรวจไม่ได้ยืนยันว่าเครือข่ายสิ้นสุดแล้ว เช่นเดียวกับการมีปลวกเข้าเหยื่อจำนวนมาก ก็ไม่ได้ทำให้เราทราบจำนวนสมาชิกทั้งหมดโดยอัตโนมัติ

การประเมินที่ดีจึงควรพิจารณาร่วมกันทั้ง

• จำนวนและตำแหน่งที่พบกิจกรรม
• การเชื่อมโยงของทางเดินดินและแหล่งอาหาร
• ความชื้นและสภาพโครงสร้าง
• แนวโน้มการกินตามช่วงเวลา
• การย้ายหรือกลับมาใช้จุดเดิม
• ผลจากมาตรการที่เคยดำเนินการ

สนใจผลิตภัณฑ์หรือคำแนะนำด้านการควบคุมปลวก

การควบคุมปลวกที่ได้ผลไม่ควรเริ่มจากการเดาจำนวนปลวกหรือฉีดสารเฉพาะจุด แต่ควรเริ่มจากการสำรวจโครงสร้าง แหล่งความชื้น ทางเดินดิน ไม้ที่เสียหาย พื้นที่สัมผัสดิน และประวัติการแก้ปัญหาเดิม

แนวทาง IPM ที่เหมาะสมอาจประกอบด้วย

• ทำแผนที่จุดตรวจทั้งภายในและภายนอกอาคาร
• กำหนดหมายเลขสถานีและบันทึกผลตามวันที่
• ตรวจหาน้ำรั่ว การควบแน่น และวัสดุเซลลูโลสที่สัมผัสดิน
• แยกหลักฐานเก่าออกจากกิจกรรมปัจจุบันด้วยการติดตามการซ่อมทางเดิน
• เลือกระบบเหยื่อ แนวป้องกันทางกายภาพ หรือสารป้องกันกำจัดปลวกที่ขึ้นทะเบียนตามผลสำรวจและฉลาก
• หลีกเลี่ยงการสรุปผลจากสถานีเพียงจุดเดียว
• ประเมินแนวโน้มจากหลายรอบตรวจ
• ไม่ใช้การไม่พบปลวกชั่วคราวแทนคำว่าอาณาจักรถูกควบคุมแล้ว
• ตรวจติดตามหลังดำเนินการ เพื่อเฝ้าระวังเส้นทางใหม่และอาณาจักรข้างเคียง

สำหรับบ้าน โรงแรม โรงพยาบาล โรงเรียน คลังสินค้า ร้านอาหาร และโรงงานอาหาร แผนตรวจควรปรับตามลักษณะการใช้งานอาคาร ระดับความเสี่ยง ประวัติการระบาด และข้อกำหนดด้านความปลอดภัยของแต่ละสถานที่

สรุป: ตัวเลขประชากรปลวกคือค่าประมาณ ไม่ใช่การสำรวจสำมะโน

ประเด็นสำคัญสรุปได้ 7 ข้อ

1. นักวิจัยไม่สามารถนับปลวกใต้ดินทุกตัวได้โดยตรง
2. Mark–recapture ใช้สัดส่วนตัวมีเครื่องหมายที่จับกลับมาเพื่อประมาณประชากร
3. ค่าที่ได้มักหมายถึงประชากรที่ออกหากิน ไม่ใช่สมาชิกทั้งหมดในอาณาจักร
4. ความแม่นยำขึ้นอยู่กับเครื่องหมาย การรอด การกระจายตัว และโอกาสถูกจับ
5. เครือข่ายปลวกเปลี่ยนตามเวลา ทำให้สมมติฐานบางข้อเกิดขึ้นจริงได้ยาก
6. ตัวเลขจากชนิดหรืออาณาจักรหนึ่งไม่ควรถูกใช้เป็นค่าเฉลี่ยของปลวกทุกพื้นที่
7. งานควบคุมควรใช้ข้อมูลหลายจุดและหลายช่วงเวลา มากกว่ายึดตัวเลขใดตัวเลขหนึ่ง

วิทยาศาสตร์ที่ดีไม่ได้ทำให้ความไม่แน่นอนหายไป แต่ช่วยให้เรารู้ว่าความไม่แน่นอนอยู่ตรงไหน และป้องกันไม่ให้ตัวเลขที่ดูแม่นยำถูกนำไปตีความไกลกว่าสิ่งที่ข้อมูลรองรับ

FAQ : คำถามที่พบบ่อย

Q : Mark–recapture ฆ่าปลวกที่นำมาศึกษาหรือไม่

A : จุดประสงค์คือทำเครื่องหมายแล้วปล่อยกลับ จึงต้องเลือกเครื่องหมายและขั้นตอนที่ลดผลต่อการรอดและพฤติกรรม อย่างไรก็ตาม นักวิจัยต้องทดสอบว่าการจับ การจัดการ และเครื่องหมายไม่ทำให้ตัวอย่างแตกต่างจากปลวกปกติมากเกินไป

Q : สีที่ใช้ทำเครื่องหมายทำให้ปลวกถูกปฏิเสธจากอาณาจักรหรือไม่

A : ขึ้นอยู่กับสาร ความเข้มข้น วิธีให้เครื่องหมาย และชนิดปลวก จึงต้องทดสอบผลต่อการรอด การยอมรับ และการเคลื่อนที่ก่อนนำข้อมูลไปคำนวณ

Q : จำนวนปลวกในสถานีเท่ากับขนาดอาณาจักรหรือไม่

A : ไม่เท่ากัน จำนวนในสถานีสะท้อนการเข้าใช้จุดนั้น ณ ช่วงเวลาหนึ่ง และได้รับอิทธิพลจากอาหาร ความชื้น ตำแหน่ง และฤดูกาล

Q : หากจับปลวกทำเครื่องหมายกลับมาไม่ได้ แปลว่าอาณาจักรถูกกำจัดแล้วหรือไม่

A : ไม่จำเป็น ตัวมีเครื่องหมายอาจอยู่ในส่วนอื่น เส้นทางอาจเปลี่ยน หรือสถานีอาจหยุดถูกใช้งาน ต้องตรวจหลักฐานจากหลายสถานีและหลายช่วงเวลา

Q : ทำไมงานวิจัยชนิดเดียวกันจึงให้ค่าประชากรต่างกัน

A : เพราะอาณาจักรมีขนาดต่างกันจริง และงานวิจัยอาจต่างกันด้านพื้นที่ ฤดูกาล จำนวนสถานี นิยามขอบเขตอาณาจักร ระยะเวลาเก็บข้อมูล และแบบจำลองคำนวณ

Q : เจ้าของบ้านจำเป็นต้องรู้จำนวนปลวกก่อนควบคุมหรือไม่

A : ไม่จำเป็นต้องรู้เป็นจำนวนตัว แต่ควรรู้ตำแหน่งกิจกรรม ปัจจัยเอื้อ เส้นทางเข้าสู่อาคาร และแนวโน้มจากการตรวจติดตาม เพื่อเลือกวิธีควบคุมและประเมินผลได้เหมาะสม

หมายเหตุเกี่ยวกับภาพ: ภาพทั้งหมดเป็นภาพสร้างเชิงแนวคิด ไม่ใช่ภาพจากการทดลองที่อ้างถึง สีม่วงใช้เพื่อทำให้แนวคิดเรื่องตัวมีเครื่องหมายมองเห็นง่าย ไม่ได้ระบุสารหรือขั้นตอนมาตรฐานสำหรับนำไปทดลองจริง และภาพไม่ใช้ยืนยันจำนวนประชากรหรือขอบเขตอาณาจักร

แหล่งอ้างอิงหลัก

• Forschler, B.T. & Townsend, M.L. (1996). Mark-release-recapture estimates of Reticulitermes spp. colony foraging populations from Georgia, USA. Environmental Entomology 25: 952–962.
• Thorne, B.L. et al. (1996). Evaluation of mark-release-recapture methods for estimating forager population size of subterranean termite colonies. Environmental Entomology 25: 938–951.
• Haverty, M.I., Nutting, W.L. & La Fage, J.P. (1975). Density of colonies and spatial distribution of foraging territories of Heterotermes aureus. Environmental Entomology 4: 105–109.
• Jones, S.C. (1990). Delineation of Heterotermes aureus foraging territories in a Sonoran Desert grassland. Environmental Entomology 19: 1047–1054.
• Jones, S.C. (1990). Colony size of the desert subterranean termite Heterotermes aureus. The Southwestern Naturalist 35: 285–291.
• Baker, P.B. & Haverty, M.I. (2007). Foraging populations and distances of the desert subterranean termite, Heterotermes aureus, associated with structures in southern Arizona. Journal of Economic Entomology 100: 1381–1390.

สนใจสั่งซื้อหรือขอคำแนะนำจากผู้เชี่ยวชาญ

บริษัท กรีน อะโกรซายน์ จำกัด

Web: www.greenbestproduct.com
โทรศัพท์ : 02-374-7118-9, 02-377-9580, 02-377-2488, 02-375-1995
Hotline : 081-421-8517, 081-905-6566